傳統上，海馬迴的 theta sweep 被認為是在快速預演動物接下來可能經過的位置，但因為動物的頭部方向、移動方向與目標方向通常高度重疊，很難判斷 theta sweep 真正表示的是什麼。這篇研究利用 Honeycomb maze 將三種方向分開，並記錄 CA1 place cells。結果發現，theta sweep 最強烈地對齊 goal direction，其次才是 movement direction，而 head direction 最弱。即使老鼠正在側向或背離目標移動，theta sweep 仍會朝記憶中的目標延伸。
Figure 1：Honeycomb maze 與 theta sweep。
因此，theta sweep 更像是在每個 theta cycle 中建立：
Current position→Remembered goal
而不是單純預測下一步移動方向。更重要的是，研究者發現正確導航選擇之前，theta sweeps 會更集中地指向目標；錯誤選擇前則較分散。即使控制 goal distance，結果仍然成立，表示 theta sweep 對目標方向的表示強度與後續導航表現有關。
Figure 2：正確選擇前的 goal bias。
為了解釋這個現象，作者建立了 Continuous Attractor Network（CAN）。Directional-cell attractor 同時接收 movement-related input 與 top-down goal-direction input，再將方向訊號轉換成 place-cell network 中的空間傳播。模型中：
三者合作便能形成 goal-directed theta sweep。
Figure 3：Goal-directed CAN 模型。
此外，模型還預測：當老鼠朝目標移動時會出現典型 theta phase precession；當老鼠背離目標時，由於 theta sweep 仍朝 goal，phase coding 會反轉成 theta phase procession。這項預測之後也在真實 CA1 data 中得到支持。
Figure 4：Goal-oriented theta phase coding。
整體而言，這篇研究認為 theta sweep 是一種可能用於 online goal-directed planning 的神經機制：海馬迴不只是表示「我在哪裡」，而是在短暫的 theta cycle 中持續表示「目標在哪個方向」。